Plant tolerance to water deficit:physical limits and possibilities for progress
Résumé
Available strategies for an improved tolerance to water deficit are discussed. It is proposed that the ‘water for CO2’ trade off cannot be completely overridden by any genetic strategy. Genes conferring an ability to survive cell desiccation will probably not confer a better ability to accumulate biomass under agriculturally compatible drought scenarios. In the same way, reengineering of stomatal control or of turgor maintenance may face theoretical problems. Most striking ‘success stories’ until now are based either on an increased water use efficiency in very dry scenarios, or on growth maintenance in milder drought scenarios. They are based on a long-term analysis and exploitation of the existing genetic variability and have brought limited progress in yield, but still important in economic terms. Future work will probably consist in developing genotypes appropriate to precise drought scenarios, rather than in finding a unique genetic solution for drought resistance. This view would place the modelling of virtual genotypes at the centre of the research for drought tolerance, by enabling one to test the adequacy of a combination of alleles in each drought scenario. Only the best combinations would then be obtained genetically and tested in the field.
Tolérance des plantes aux déficits hydriques : limites physiques et possibilités de progrès. Les ressources en eau sont limitées et font l’objet d’une compétition entre leur usage agricole et leurs autres usages. La recherche de meilleures adaptations des plantes au manque d’eau devient donc un enjeu essentiel. Les biotechnologies, mais aussi la modélisation des régulations des plantes et celle des flux d’eau devraient permettre des progrès dans ce domaine. Elles ne permettront cependant pas d’obtenir une production agricole importante sans un minimum d’eau. Chez les plantes, il n’y a pas de photosynthèse ou de croissance possible sans transpiration. Le gaz carbonique pénètre dans les feuilles par les stomates, qui ne restent ouverts que si l’offre d’eau du sol est suffisante par rapport à la demande climatique (déterminée par le rayonnement solaire, l’humidité de l’air, la température et la vitesse du vent). Si la plante ne peut pas prélever cette quantité d’eau, elle ralentit sa transpiration en fermant les stomates et en ralentissant la croissance foliaire. Ceci lui permet une certaine homéostasie de l’état hydrique foliaire, mais réduit aussi la photosynthèse. Il n’y a aucune manière connue pour éviter cet échange « eau contre carbone ». Les recherches sur la tolérance à la sécheresse ont donc pris deux directions différentes, correspondant à deux types de milieux et à deux stratégies des plantes. Plusieurs groupes de recherche tentent d’améliorer la capacité de survie des plantes soumises à des dessiccations sévères. Ils ont, en particulier, identifié des gènes permettant à des plantes du désert de reprendre leur croissance après une dessiccation poussée de leurs tissus. Le transfert de ces gènes dans des plantes agronomiques permettrait d’obtenir des plantes capables de survivre à des conditions extrêmes. En revanche, la démonstration n’a pas été faite qu’il permettrait de maintenir la production de biomasse tout en réduisant les besoins en eau. Une autre stratégie consiste à améliorer l’échange « eau contre carbone » dans des conditions où les plantes disposent d’une quantité d’eau appréciable mais insuffisante. Il ne s’agit plus là d’une « résistance à la sécheresse » à proprement parler, mais d’une optimisation de la photosynthèse, de la croissance et du développement des plantes pour maximiser la production de biomasse avec une quantité donnée d’eau. À la différence de la stratégie précédente, il ne peut s’agir ici de transférer quelques gènes. C’est vers une ré-ingénierie des plantes qu’on se dirige. La génétique quantitative, qui permet d’identifier des allèles favorables, et la modélisation des relations plante–milieu, qui permet de prévoir le comportement de plantes dans un grand nombre de scénarios climatiques, sont des outils essentiels pour cette seconde stratégie. La combinaison de ces deux approches permet d’identifier des combinaisons d’allèles qui pourraient être les plus adaptées à un scénario pédoclimatique donné, et de guider ainsi la sélection de plantes tolérantes.