Characterization of adaptive responses to drought stress in South-eastern Amazon of three forage species grown in mixed crops
Caractérisation des réponses adaptatives à la contrainte hydrique dans le Sud-Est de l’Amazonie chez trois espèces fourragères cultivées en monoculture et en association : brachiaria brizantha, Leucaena leucocephala et Arachis pintoï
Résumé
In the Eastern Amazon region (Pará, Brazil), smallholder farming significantly contributes to the transformation of the Amazonian rain forest ecosystem into pasture land that typically includes a single species, generally a perennial fodder grass (Poaceae) originating from Africa (Brachiaria brizantha cv. Marandu). Such pastures rapidly lose their sustainability and get invaded by weeds. To prevent these effects, two imported perennial fodder species of the Fabaceae family (Arachis pintoï cv. Amarelo and Leucaena leucocephala Lam.) have been mixed with the African grass Brachiaria and the interrelations between B. brizantha and the Fabaceae species have been studied. In this unique ecophysiological study, plant parameters, such as gas exchange and plant water potential have been correlated with soil parameters, such as soil water content. The final goal was to assess the impact of the Fabaceae plants on pasture tolerance to water deficit. The experimental setting included five treatments applied to 100 m2 fenced plots to keep cattle away. Treatments corresponded to various combinations between the grass and the two Fabaceae species. Three biological repeats were set up for each treatment for statistical significance and in order to account for soil structure variability. In monospecific plots, B. brizantha exhibited stomatal conductance values higher than those expected from typical C4 species whereas net CO2 assimilation rates were normal. A. pintoï and L. leucocephala had usual stomatal conductance values for field-cultivated C3 plants. In response to drought, a general adjustment in stomatal conductance was observed 30 days into the dry season (i.e. without rain), suggesting that the plants limited transpiration rates according to the progressive decrease in soil water content. This strategy allowed them to maintain photosynthetic activities and to supply photosynthates to their tissues while limiting rises in temperatures. Upon exhaustion of soil water cotent, decreases in leaf water potentials were observed and plants escaped drought by reducing their leaf area and by abruptly closing their stomata. Brachiaria’s responses to drought were similar in mixed and monospecific plots regarding stomatal conductance, net CO2 assimilation rate or real-time water efficiency. However, when grown in mixed plots with A. pintoï, Brachiaria’s leaf water potential decreased rapidly after the onset of drought, due to the competition for water. In a A. pintoï ! Brachiaria plot, Brachiaria had a negative impact on A. pintoï photosynthetic activities and biomass production, even though the latter was considered as a shade plant species. On the other hand, Brachiaria metabolic activities were reduced in L. leucocephala ! Brachiaria combinations, due to the interception of light supply by L. leucocephala. L. leucocephala avoided water deficit by reducing leaf area. The resulting increase in light intensity reaching the lower strata, toward the end of the dry season weakened the shortest plants and limited fodder production. In conclusion, we propose that farmers implement pasture sustainability by developing crop mixing, using fodder species adapted to abiotic stresses. Furthermore, our results show that several crop combinations represent viable solutions to the perpetuation of new pastures. Each fodder species presents specific drought adaptation features. Combining them could be beneficial if pastoral pressure was allowed to develop according to the plants tolerance level. Improvements in fodder production and diversity could extend the life-span of smallholder settlements and as a result slow down deforestation
En Amazonie orientale, l’agriculture familiale contribue significativement à la transformation des écosystèmes forestiers en pâturages. La mise en valeur pastorale se fait généralement de manière monospécifique avec une Poacée pérenne d’origine africaine (Brachiaria brizantha cv. Marandu) qui constitue la principale offre fourragère. Mais les pratiques pastorales mises en oeuvre sur une exploitation conduisent souvent à une dégradation des pâturages, qui se manifeste par une prolifération des plantes adventices. Le pâturage a été modifié par l’introduction de deux Fabacées pérennes fourragères originaires d’Amérique Latine, l’une herbacée (Arachis pintoï cv. Amarelo) et l’autre ligneuse (Leucaena leucocephala). Pendant la saison sèche, nous avons étudié les interactions entre B. brizantha et des Fabacées fourragères implantées. Cette étude est la première approche intégrée (écophysiologie) qui étudie les caractéristiques adaptatives et les effets des Fabacées sur la capacité de résistance à la contrainte hydrique des pâturages à partir des évolutions des échanges gazeux foliaires, du potentiel hydrique et de l’état hydrique du sol. Le dispositif expérimental était composé de cinq parcelles de 100 m2 isolées du bétail correspondant à cinq traitements différents. Les trois espèces étudiées ont été cultivées seules et en association. Trois répétitions ont été réalisées pour chaque traitement afin de valider statistiquement les résultats et prendre en compte la variabilité spatiale du sol. En monoculture, les valeurs de conductances stomatiques de B. brizantha sont relativement élevées au regard des conditions climatiques par rapport à des valeurs habituelles de plantes C4 au champ alors que les valeurs d’assimilations nettes sont celles mesurées couramment. A. pintoï et L. leucocephala possèdent des valeurs de conductances stomatiques et d’assimilations mesurées habituellement sur les plantes C3 au champ. En situation de sécheresse, les trois espèces étudiées en monoculture adoptent un mouvement de fermeture stomatique 30 jours après l’arrêt des pluies et ajustent ainsi leur conductance sur l’épuisement de la réserve utile du sol. Cette stratégie permet le maintien de l’activité photosynthétique indispensable à la survie cellulaire et de maintenir une transpiration suffisante pour réguler leur température. Les trois espèces survivent par évitement de la sécheresse, en réduisant leur surface foliaire active et en fermant leurs stomates dès l’abaissement du potentiel hydrique. B. brizantha a le même comportement lorsqu’il est cultivé seul ou associé à A. pintoï que ce soit au niveau de la conductance stomatique, de l’assimilation de CO2 ou de l’efficience instantanée de l’eau. Cependant, son potentiel hydrique est affecté plus précocement au cours d’un stress hydrique lorsqu’il est en concurrence avec A. pintoï. Dans le cas de cette association, notre étude montre que la présence de B. brizantha a un effet négatif sur les activités photosynthétiques et donc sur la production de biomasse d’A. pintoï, espèce considérée pourtant comme sciaphile. Enfin, les fonctions métaboliques de B. brizantha sont réduites lorsqu’il est associé à L. leucocephala du fait de l’ombrage. L. leucocephala évite la sécheresse en réduisant sa surface foliaire. L’augmentation d’insolation en fin de saison sèche affaiblit cependant les plantes associées aux strates inférieures et réduit la quantité de fourrage disponible sur pied. Nous proposons aux agriculteurs de mettre en place une gestion durable de leurs pâturages par la création d’associations végétales fourragères adaptées aux contraintes biotiques et abiotiques.
Origine : Version validée par le jury (STAR)